說到恐龍，對于大多數(shù)人而言，首先映入腦海的就是“巨大”這個形容詞。

這樣說沒錯，恐龍中確實出現(xiàn)了體型最大的陸生植食性動物—;—;巴塔哥泰坦龍，最重的陸生肉食動物—;—;雷克斯暴龍。

雖然說恐龍當(dāng)中也有小個子，如在樹林間攀爬營生的胡氏耀龍、嘗試四翼飛翔的顧氏小盜龍，但總體而言，恐龍生存的年代的確可以說是巨人的時代。

（圖片來源：http://www.gxmuou.com/jiankang/19218.html）

恐龍為什么能長這么大？ 環(huán)境中氧氣含量高低并不能決定恐龍體型的大小

相信很多讀者，會第一時間想到一個“科學(xué)”的說法，那就是中生代（三疊紀(jì)、侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)）的氧氣含量比較高，因此一些恐龍才有了如此巨大的體型。

這種說法在國內(nèi)外網(wǎng)絡(luò)媒體上非常常見，以至于被很多人認(rèn)為是學(xué)術(shù)前沿的研究成果，或者是被公認(rèn)的“常識”。

那么，事情真的是這樣么？

此言差矣！

這種說法起源于何處已經(jīng)不可考證了，但這種說法的提出，確實可能參考其他動物的相關(guān)研究成果，比如說甲殼類（例如螃蟹）的體型大小是和水中溶解氧含量相關(guān)的。

與之原因類似，研究泥盆紀(jì)、石炭紀(jì)的古生物的學(xué)者也確實提出過，當(dāng)時陸地上的大型昆蟲的出現(xiàn)與氧氣含量的升高可能有關(guān)。

石炭紀(jì)時期，昆蟲和其他節(jié)肢動物體型都很大（圖片來源：https://t.cj.sina.com.cn/articles/view/6424860453/17ef39725001004dej ）

實際上，包括昆蟲在內(nèi)的節(jié)肢動物在生理結(jié)構(gòu)上與包括恐龍、人類在內(nèi)的脊椎動物完全不同。

昆蟲的呼吸方式，是通過遍布身體的氣管與外界進(jìn)行氣體交換來呼吸的，發(fā)生在體表，相對被動，而包括恐龍、人類在內(nèi)的脊椎動物的呼吸器官—;—;肺，深埋胸腔之內(nèi)，是不暴露在空氣當(dāng)中的，主要是通過相對主動的肺呼吸作用調(diào)節(jié)。

空氣中較高的氧氣含量，對于昆蟲為代表的這種呼吸方式來說，確實可以增添很高的效率，但是對脊椎動物這種相對主動的呼吸系統(tǒng)來說，影響并不會非常明顯。

舉個通俗易懂的例子，如果說脊椎動物在氧氣含量高的地方體型大，氧氣含量低的地方體型小，那為什么西藏的哺乳動物，如牦牛、藏獒一點也不比它們的近親小呢？

呼吸方面，脊椎動物是非常主動和聰明的，氧氣含量低點沒關(guān)系，有很多辦法可以解決，比如增大鼻腔、增加血紅細(xì)胞濃度等。

回到恐龍和恐龍時代，這種高氧氣含量對恐龍大型化的解釋就很牽強(qiáng)了。

首先，對于中生代空氣中氧氣含量相對現(xiàn)今到底孰高孰低，學(xué)界仍然有很多爭議。不同科研機(jī)構(gòu)，基于不同的研究方法模擬出中生代古氧氣環(huán)境，含量有的比現(xiàn)在高，有的比現(xiàn)在低。

這樣的結(jié)果非常正常，中生代（三疊紀(jì)到白堊紀(jì)）長達(dá)近兩億年，空氣中含氧量也存在多次起伏和變化的可能性。也就是說，中生代可能有時候氧氣含量比現(xiàn)在高，有時候反而比現(xiàn)在低。

一概而論是不可取的，不能說氧氣含量比現(xiàn)在高時有大的恐龍存在，就說恐龍大型化和高氧氣含量有關(guān)，這樣就沒法解釋氧氣含量低時也存在大型恐龍的情況了。

既然如此，我們回歸去討論恐龍這種生物的本質(zhì)。有沒有確鑿的證據(jù)，說明恐龍的體型是氧氣含量決定的呢？或者說，有沒有人發(fā)現(xiàn)這種關(guān)系，氧氣含量高了，恐龍體型就大？

高效的呼吸系統(tǒng)可能是促成恐龍大型化的原因之一。

我們知道，恐龍尚未滅絕，現(xiàn)今的鳥類就是恐龍的后代，我們常吃的禽類—;—;家雞就屬于一類獸腳類恐龍。如果氧氣含量高了，恐龍這類脊椎動物體型就大，那么我們?yōu)槭裁床辉诟哐醐h(huán)境下養(yǎng)雞呢？

要知道，雞也是一種恐龍（圖片來源：https://www.zhifure.com/snzfj/71967.html）

實際上，就脊椎動物而言，呼吸系統(tǒng)對空氣中氧氣的利用模式是非常主動的。

其中，尤其以現(xiàn)生鳥類為甚。鳥類相對于其他脊椎動物，有一個獨特的呼吸系統(tǒng)，叫做“雙重呼吸系統(tǒng)”。

鳥類遍布身體的氣囊，吸收和吐納空氣，讓空氣在肺部來回通過兩次。這種呼吸系統(tǒng)相對于哺乳動物（比如說人）來說更有效率。并且，這種呼吸方式還可以根據(jù)環(huán)境變化來相對主動地調(diào)節(jié)呼吸效率，更好地利用環(huán)境中的氧氣。

說一個很簡單的例子，高原上的雄鷹可以在氧氣非常稀薄的高空飛行，在高海拔的山地筑巢生活，說明它們的呼吸效率是非常高的，這樣，低氧環(huán)境就影響不了它們的體型大小。

恐龍和鳥具有一樣的雙重呼吸系統(tǒng)（圖片來源：https://www.gizmodo.jp/2017/02/birds-change-how-to-use-gene.html）

而這種“神一樣的呼吸系統(tǒng)”，在恐龍里面同樣存在。古生物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，這種呼吸系統(tǒng)正是鳥類祖先—;—;恐龍們留給它們的“寶貴遺產(chǎn)”之一。科學(xué)家不但在鳥類的近親獸腳類恐龍骨骼上發(fā)現(xiàn)了氣腔的痕跡（這些氣腔就是氣囊所在之處），也在親緣關(guān)系稍遠(yuǎn)的蜥腳類龍中發(fā)現(xiàn)了這種結(jié)構(gòu)。

而蜥腳類龍恰恰就是體型最為龐大的一類恐龍。簡單來說，蜥腳類恐龍實際上有一個非常高效的呼吸系統(tǒng)，對空氣中的氧氣利用率極高，類似鳥類。

因此，空氣中平均氧氣含量的波動，應(yīng)該對這類恐龍日常生活影響不大，不會存在氧氣高了體型就變大，氧氣少了體型就變小的情況。

除了氧氣含量，還有很多其他的說法，比如植物中碳和氮的比值，環(huán)境溫度會影響恐龍的體型。

實際上，和氧氣含量的答案都是一樣的，這些與恐龍生長息息相關(guān)的環(huán)境因素，是恐龍生活必不可少的部分，但都是決定恐龍體型大小的原因。也就是說：

1、不同恐龍類群的巨型化是不能用同一個或者一組環(huán)境因素解釋的。

2、有一些類群（如蜥腳類）的恐龍，它們甚至突破了體型大型化的“天花板”，那是因為它們生物本身的特殊原因。

因此，真正的大型化的原因，應(yīng)該從恐龍自身上面去找。

恐龍是如何突破體重極限的長成龐然大物的？

截止目前對恐龍體型巨型化的研究，有些恐龍能長這么大的最重要原因就是它們“很能長”。這聽起來是一句沒有意義的話，實際上卻是對問題本身的回答。并不是所有生物一個勁喂給它吃的，它就可以一直長。

那么，什么是大型化的“天花板”？

實際上，所有動物都是不會無限制的生長的。對于每一類動物而言，都有一種或多種條件去限制其體型的增長。

拿我們熟悉的大象來舉例：大象屬于長鼻類，長鼻類中的成員其實在很早就演化出了與現(xiàn)在非洲象相當(dāng)?shù)捏w型，成為陸地上最大的動物。然而自那之后，雖然各種類群長鼻類興衰往復(fù)，但它們的體型并沒有更進(jìn)一步。

也就是說，有一個隱藏的體型“天花板”在限制它們的增大。

構(gòu)成“天花板”的因素很多，比較重要的包括咀嚼、運動、食物來源、繁育方式等。

拿咀嚼舉例，咀嚼，簡單來說就是吃東西。咀嚼是需要時間，消耗能量的。每一個動物的一天，都是一樣長的（24小時）。

假設(shè)動物a的進(jìn)食模式是每天最多進(jìn)食八個小時，一天獲得體重增加1kg，一年體重增加365kg，再乘上壽命，得到的數(shù)值就是這種動物的體重上限了。

因此，如果咀嚼效率不提升，這類動物就很難攝入更多的能量和物質(zhì)，就不能變得更大。

另一個“天花板”因素是哺乳動物的胎生系統(tǒng)。

這種系統(tǒng)運作非常耗費母親的能量，一般而言，動物越大，它的胎兒也就越大，胎兒在母體內(nèi)孕育的時間就越久，因此整個繁殖過程就會變長，這會影響種群數(shù)量恢復(fù)。

這樣的悲劇在現(xiàn)今非洲的大型哺乳動物中非常常見，比如非洲象和白犀牛。一旦種群數(shù)量下降，繁殖周期過長會導(dǎo)致它們快速走向滅絕。

再回到恐龍，我們會發(fā)現(xiàn)，恐龍的巨型化不是沒有道理的，而是它們一個個打破了體型大型化的 “天花板”。

鴨嘴龍類是一類大型鳥臀類植食性恐龍，它們也是僅次于蜥腳類恐龍的第二大體型的植食性恐龍類群。它們其實沒有突破咀嚼的“天花板”，但是它們演化出了一種遠(yuǎn)比現(xiàn)在哺乳動物牙齒高效的咀嚼方式或者說結(jié)構(gòu)（齒板tooth battery），所以是鴨嘴龍類把這個“天花板”抬高了，所以體重可以達(dá)到幾十噸，相比新生代陸地上最大型的動物大象和犀牛，還是大了很多的。

鴨嘴龍類的齒板，圖片來源：https://www.agefotostock.com/age/en/Stock-Images/Rights-Managed/MEV-10850724）

最大的恐龍，蜥腳類恐龍，可以說是突破了咀嚼的極限,因為它們吃東西根本就不咀嚼。

德國波恩大學(xué)的科研團(tuán)隊提出過一個蜥腳類恐龍的生理模型。形象來說，蜥腳類恐龍就是一個活著的樹葉吸塵器加一個行走的沼氣池。

蜥腳類恐龍沒有發(fā)達(dá)的咀嚼系統(tǒng)，甚至沒有胃磨（胃石加蠕動）系統(tǒng)，它甚至可以把食物從消化道末端一直堆到脖子。

吃進(jìn)去的植物在高溫和消化酶，也有可能是微生物的作用下分解產(chǎn)生能量，維持這個系統(tǒng)運作。

蜥腳類恐龍本身很懶，身體重的部分不用怎么動，只要把身體挪到一片林子里面，剩下的動脖子就行了，吃完之后換下一片。

蜥腳類的長脖子，是它們高效進(jìn)食的重要“武器”。圖片來源維基百科

蜥腳類恐龍在低能耗的情況下，高速的獲得能量，自己消耗的還少。同時，它們也有類似鳥類的雙重呼吸系統(tǒng)，可以有效的維持大量氧氣供應(yīng)，使得食物得到很好地消化吸收，維持很高的代謝。

德國科學(xué)家提出的蜥腳類恐龍大型化的生理模型。翻譯自Sander et al., 2013

總結(jié)而言，蜥腳類恐龍是脊椎動物演化史上的一個異類，它們本身擁有的一系列有利于大型化的結(jié)構(gòu)和生理特征才造就了這個類群的大體型。

最后總結(jié)一下。目前對恐龍體型演化的研究，一般認(rèn)為不同類群的恐龍體型變化原因是不同的。不像無脊椎動物，脊椎動物的體型演化方式是非常主動的，不同環(huán)境條件下都有適應(yīng)這個環(huán)境并演化到大體型的動物類群。

很多人認(rèn)為，自從人類出現(xiàn)后，動物的體型好像都變得比較小了，那動物界還存在像恐龍一樣體型龐大的動物么？其實是存在的，人類已知體型最重的脊椎動物，也就是藍(lán)鯨，就與人類一起生活在這個時代。

一只成年藍(lán)鯨，圖片來源：https://zh.wikipedia.org/wiki/%E8%93%9D%E9%B2%B8#/media/File:Blue_Whale_001_body_bw.jpg

參考文獻(xiàn)：

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2 Sander, P. M. et al. Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration. Org Divers Evol 4, 165-173, doi:Doi 10.1016/J.Ode.2003.12.002 (2004).

3 Hummel, J. & Clauss, M. in Biology of the sauropod dinosaurs-Understanding the lift of giants (eds N Klein, K. Remes, C. T. Gee, & P M Sander) 11-33 (Indiana University Press, 2011).

4 Sander, P. M. An Evolutionary Cascade Model for Sauropod Dinosaur Gigantism - Overview, Update and Tests. Plos One 8, e78573, doi:10.1371/journal.pone.0078573 (2013).

5 Sander, P. M. et al. Biology of the sauropod dinosaurs: the evolution of gigantism. Biological Reviews 9999 (2010).